霉菌在自然界分布很廣，同時由于其可形成各種微小的孢子，因而很容易污染食品。霉菌污染食品后不僅可造成腐敗變質，而且有些霉菌還可產生毒素，造成誤食人畜霉菌毒素中毒。霉菌毒素是霉菌產生的一種有毒的次生代謝產物，自從60年代發現強致癌的黃曲霉毒素以來，霉菌與霉菌毒素對食品的污染日益引起重視。霉菌毒素通常具有耐高溫，無抗原性，主要侵害實質器官的特性，而且霉菌毒素多數還具有致癌作用。霉菌毒素的作用包括減少細胞分裂，抑制蛋白質合成和DNA的復制，抑制DNA和組蛋白形成復合物，影響核酸合成，降低免疫應答等。根據霉菌毒素作用的靶器官，可將其分為肝臟毒、腎臟毒、神經毒、光過敏性皮炎等。人和動物一次性攝入含大量霉菌毒素的食物常會發生急性中毒，而長期攝入含少量霉菌毒素的食物則會導致慢性中毒和癌癥。因此，糧食及食品由于霉變不僅會造成經濟損失，有些還會造成誤食人畜急性或慢性中毒，甚至導致癌癥。
3.1 霉菌產毒的特點
1）霉菌產毒僅限于少數的產毒霉菌，而且產毒菌種中也只有一部分菌株產毒。2）產毒菌株的產毒能力還表現出可變性和易變性，產毒菌株經過多代培養可以完全失去產毒能力，而非產毒菌株在一定條件下可出現產毒能力。因此，在實際工作中應該隨時考慮這一問題。3）一種菌種或菌株可以產生幾種不同的毒素，而同一霉菌毒素也可由幾種霉菌產生。4）產毒菌株產毒需要一定的條件，主要是基質種類、水分、溫度、濕度及空氣流通情況。
3.2 主要產毒霉菌
目前，已知可污染糧食及食品并發現具有產毒菌株的霉菌有以下屬種：
3.2.1 曲霉屬（Aspergillus）
曲霉具有發達的菌絲體，菌絲有隔膜為多細胞。其無性繁殖產生分生孢子，分生孢梗不分枝，頂端膨大呈球形或棒槌形，稱頂囊。頂囊上輻射著生一層或二層小梗，小梗頂端著生一串串分生孢子，分生孢子呈不同顏色，如黑色、褐色、黃色等。曲霉的有性世代產生閉囊殼，內含多個圓球狀子囊，子囊內著生子囊孢子。曲霉在自然界分布極為廣泛，對有機質分解能力很強。曲霉屬中有些種如黑曲霉（A.niger）等被廣泛用于食品工業。同時，曲霉也是重要的食品污染霉菌，可導致食品發生腐敗變質，有些種還產生毒素。曲霉屬中可產生毒素的種有黃曲霉（A.flavus）、赫曲霉（A.ochraceus）、雜色曲霉（A.versicolor）、煙曲霉、構巢曲霉（A.nidulans）和寄生曲霉（A.parasiticus）等。
3.2.2 青霉屬（Penicillium）
青霉的菌絲體無色或淺色，多分枝并具橫隔。由菌絲發育成為具有橫隔的分生孢子梗，頂端經過1~2次分支，這些分枝稱為副枝和梗基，在梗基上產生許多小梗，小梗頂端著生成串的分生孢子，這一結構稱為帚狀體。分生孢子可有不同顏色，如青、灰綠、黃褐色等，帚狀體有單輪生、對稱多輪生、非對稱多輪生。青霉中只有少數種類形成閉囊殼，產生子囊孢子。青霉分布廣泛，種類很多，經常存在于土壤和糧食及果蔬上。有些種具有很高的經濟價值，能產生多種酶及有機酸。另一方面，青霉可引起水果、蔬菜、谷物及食品的腐敗變質，有些種及菌株同時還可產生毒素。例如，島青霉（P.islandicum）、桔青霉（P.citrinum）、黃綠青霉（P.citreo-viride）、紅色青霉（P.rubrum）、擴展青霉（P.expansum）、圓弧青霉、純綠青霉、展開青霉（P.patulum）、斜臥青霉（P.decumbens）等。
3.2.3 鐮刀菌屬（Fusarium）
該屬的氣生菌絲發達或不發達，分生孢子分大小兩種類型，大型分生孢子有3~7個隔，產生在菌絲的短小爪狀突起上，或產生在粘孢團中，形態多樣，如鐮刀形、紡錘形等。小型分生孢子有1~2個隔，產生在分生孢子梗上，有卵形、橢圓形等形狀。氣生菌絲、粘孢團、菌核可呈各種顏色，并可將基質染成各種顏色。
鐮刀菌屬包括的種很多，其中大部分是植物的病原菌，并能產生毒素。如禾谷鐮刀菌（F.graminearum）、三線鐮刀菌（F.trincintum）、玉米赤霉、梨孢鐮刀菌（F.poae）、無孢鐮刀菌、雪腐鐮刀菌、串珠鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌（F.sparotrichioides）、木賊鐮刀菌、竊屬鐮刀菌、粉紅鐮刀菌等。
3.2.4 交鏈孢霉屬（Alternaria）
菌絲有橫隔，匍匐生長，分生孢子梗較短，單生或成叢，大多不分枝。分生孢子梗頂端生長分生孢子，其形狀大小不定，形態為桑椹狀，也有橢圓形和卵圓形，其上有縱
橫隔膜、頂端延長成喙狀，多細胞。孢子褐色，常數個連接成鏈。尚未發現有性世代。
交鏈孢霉廣泛分布于土壤和空氣中，有些是植物病原菌，可引起果蔬的腐敗變質，產生毒素。
3.2.5 其他屬
粉紅單端孢霉、木霉屬、漆斑菌屬、黑色葡萄穗霉等。
3.3 主要的霉菌毒素
3.3.1 黃曲霉毒素
黃曲霉毒素（Alfatoxin簡稱AFT或AT）是黃曲霉和寄生曲霉的代謝產物。寄生曲霉的所有菌株都能產生黃曲霉毒素，但我國寄生曲霉罕見。黃曲霉是我國糧食和飼料中常見的真菌，由于黃曲霉毒素的致癌力強，因而受到重視，但并非所有的黃曲霉都是產毒菌株，即使是產毒菌株也必須在適合產毒的環境條件下才能產毒。
3.3.1.1 黃曲霉毒素的性質
黃曲霉毒素的化學結構是一個雙氫呋喃和一個氧雜萘鄰酮。現已分離出B1、B2、G1、G2、B2a、G2a、M1、M2、P1等十幾種。其中以B1的毒性和致癌性最強，它的毒性比氰化鉀大100倍，僅次于肉毒毒素，是真菌毒素中最強的；致癌作用比已知的化學致癌物都強，比二甲基亞硝胺強75倍。黃曲霉毒素具有耐熱的特點，裂解溫度為280℃，在水中溶解度很低，能溶于油脂和多種有機溶劑。
3.3.1.2 黃曲霉的產毒條件
黃曲霉生長產毒的溫度范圍是12~42℃，最適產毒溫度為33℃，最適Aw值為0.93~0.98。黃曲霉在水分為18.5%的玉米、稻谷、小麥上生長時，第三天開始產生黃曲霉毒素，第十天產毒量達到最高峰，以后便逐漸減少。菌體形成孢子時，菌絲體產生的毒素逐漸排出到基質中。黃曲霉產毒的這種遲滯現象，意味著高水分糧食如在兩天內進行干燥，糧食水分降至13%以下，即使污染黃曲霉也不會產生毒素。
黃曲霉毒素污染可發生在多種食品上，如糧食、油料、水果、干果、調味品、乳和乳制品、蔬菜、肉類等。其中以玉米、花生和棉籽油最易受到污染，其次是稻谷、小麥、大麥、豆類等。花生和玉米等谷物是產生黃曲霉毒素菌株適宜生長并產生黃曲霉毒素的基質。花生和玉米在收獲前就可能被黃曲霉污染，使成熟的花生不僅污染黃曲霉而且可能帶有毒素，玉米果穗成熟時，不僅能從果穗上分離出黃曲霉，并能夠檢出黃曲霉毒素。
表8-1 各國食品飼料中黃曲霉毒素允許量標準
國 名 食品與飼料 黃曲霉毒素B1限量μg/kg 備 注
中 國 玉米、花生、花生油大米、其他食油糧食、豆類發酵食品嬰兒食品 ＜20＜10＜50 國家衛生標準
日 本 所有食品飼料 002040 小雞、小牛、小豬乳牛其他家畜、家禽
美 國 一般食品花生食品帶殼花生 201525 B1B2G1G2總量B1B2G1G2總量B1B2G1G2總量
法 國 食品飼料 050200 綿羊、山羊、成年羊成年豬、雞、乳牛其他家畜家禽
德 國 食品飼料 10＜50～200 （B1B2G1G2總量）隨動物種類不同而異
黃曲霉主要產生B1和B2兩種毒素，因此測定黃曲霉毒素的含量多以B1為代表。見于黃曲霉毒素的毒性大、致癌力強、分布廣，對人畜威脅極大，因此各國都制定了在食品和飼料中的最高允許量（表8-1）。
從肝癌的流行病調查中發現，凡食品中黃曲霉毒素污染嚴重和人類實際攝入量較高的地區肝癌的發病率也高。
3.3.1.3 中毒癥狀
黃曲霉毒素是一種強列的肝臟毒，對肝臟有特殊親和性并有致癌作用。它主要強烈抑制肝臟細胞中RNA的合成，破壞DNA的模板作用，阻止和影響蛋白質、脂肪、線粒體、酶等的合成與代謝，干擾動物的肝功能，導致突變、癌癥及肝細胞壞死。同時，飼料中的毒素可以蓄積在動物的肝臟、腎臟和肌肉組織中，人食入后可引起慢性中毒。
中毒癥狀分為三種類型：
1）急性和亞急性中毒 短時間攝入黃曲霉毒素量較大，迅速造成肝細胞變性、壞死、出血以及膽管增生，在幾天或幾十天死亡。
2）慢性中毒 持續攝入一定量的黃曲霉毒素，使肝臟出現慢性損傷，生長緩慢、體重減輕，肝功能降低，出現肝硬化。在幾周或幾十周后死亡。
3）致癌性 實驗證明許多動物小劑量反復攝入或大劑量一次攝入皆能引起癌癥，主要是肝癌。
3.3.2黃變米毒素
黃變米是20世紀40年代日本在大米中發現的。這種米由于被真菌污染而呈黃色，故稱黃變米。可以導致大米黃變的真菌主要是青霉屬中的一些種。黃變米毒素可分為三大類：
3.3.2.1 黃綠青霉毒素
大米水分14.6%感染黃綠青霉，在12~13℃便可形成黃變米，米粒上有淡黃色病斑，同時產生黃綠青霉毒素（Citreoviridin）。該毒素不溶于水，加熱至270℃失去毒性；為神經毒，毒性強，中毒特征為中樞神經麻痹、進而心臟及全身麻痹，最后呼吸停止而死亡。
3.3.2.2 桔青霉毒素
桔青霉污染大米后形成桔青霉黃變米，米粒呈黃綠色。精白米易污染桔青霉形成該種黃變米。桔青霉可產生桔青霉毒素（Citrinin），暗藍青霉、黃綠青霉、擴展青霉、點青霉、變灰青霉、土曲霉等霉菌也能產生這種毒素。該毒素難溶于水，為一種腎臟毒，可導致實驗動物腎臟腫大，腎小管擴張和上皮細胞變性壞死。
3.3.2.3 島青霉毒素
島青霉污染大米后形成島青霉黃變米，米粒呈黃褐色潰瘍性病斑，同時含有島青霉產生的毒素，包括黃天精、環氯肽 、島青霉素、紅天精。前兩種毒素都是肝臟毒，急性中毒可造成動物發生肝萎縮現象；慢性中毒發生肝纖維化、肝硬化或肝腫瘤，可導致大白鼠肝癌。
3.3.3 鐮刀菌毒素
根據聯合國糧農組織（FAO）和世界衛生組織（WHO）聯合召開的第三次食品添加劑和污染物會議資料，鐮刀菌毒素問題同黃曲霉毒素一樣被看作是自然發生的最危險的食品污染物。鐮刀菌毒素是由鐮刀菌產生的。鐮刀菌在自然界廣泛分布，侵染多種作物。有多種鐮刀菌可產生對人畜健康威脅極大的鐮刀菌毒素。鐮刀菌毒素已發現有十幾種，按其化學結構可分為以下三大類，即單端孢霉烯族化合物、玉米赤霉烯酮和丁烯酸內酯。
3.3.3.1 單端孢霉烯族化合物（Tricothecenes）
單端孢霉烯族化合物是由雪腐鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、梨孢鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌等多種鐮刀菌產生的一類毒素。它是引起人畜中毒最常見的一類鐮刀菌毒素。
在單端孢霉烯族化合物中，我國糧食和飼料中常見的是脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）。DON主要存在于麥類赤霉病的麥粒中，在玉米、稻谷、蠶豆等作物中也能感染赤霉病而含有DON。赤霉病的病原菌是赤霉菌（G.zeae），其無性階段是禾谷鐮刀霉。這種病原菌適合在陰雨連綿、濕度高、氣溫低的氣候條件下生長繁殖。如在麥粒形成乳熟期感染，則隨后成熟的麥粒皺縮、干癟、有灰白色和粉紅色霉狀物；如在后期感染，麥粒尚且飽滿，但胚部呈粉紅色。DON又稱致吐毒素（Vomitoxin）易溶于水、熱穩定性高。烘焙溫度210℃、油煎溫度140℃或煮沸，只能破壞50%。
人誤食含DON的赤霉病麥（含10%病麥的面粉250g）后，多在一小時內出現惡心、眩暈、腹痛、嘔吐、全身乏力等癥狀。少數伴有腹瀉、顏面潮紅、頭痛等癥狀。以病麥喂豬，豬的體重增重緩慢，宰后脂肪呈土黃色、肝臟發黃、膽囊出血。DON對狗經口的致吐劑量為0.1mg/kg。
3.3.3.2 玉米赤霉烯酮（Zearelenone）
玉米赤霉烯酮是一種雌性發情毒素。動物吃了含有這種毒素的飼料，就會出現雌性發情綜合癥狀。禾谷鐮刀菌、黃色鐮刀菌、粉紅鐮刀菌、三線鐮刀菌、木賊鐮刀菌等多種鐮刀菌均能產生玉米赤霉烯酮。
玉米赤霉烯酮不溶于水，溶于堿性水溶液。禾谷鐮刀菌接種在玉米培養基上，在25~28℃培養兩周后，再在12℃下培養8周，可獲得大量的玉米赤霉烯酮。赤霉病麥中有時可能同時含有DON和玉米赤霉烯酮。飼料中含有玉米赤霉烯酮在1～5 mg/kg時才出現癥狀，500mg/kg含量時出現明顯癥狀。玉米中也可檢測出玉米赤霉烯酮。
3.3.3.3 丁烯酸內酯（Butenolide）
丁烯酸內酯在自然界發現于牧草中，牛飼喂帶毒牧草導致爛蹄病。哈爾濱醫科大學大骨節病研究室報道：在黑龍江和陜西的大骨節病區所產的玉米中發現有丁烯酸內酯存在。丁烯酸內酯是三線鐮刀菌、雪腐鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌和梨孢鐮刀菌產生的，易溶于水，在堿性水溶液中極易水解。
3.3.4 雜色曲霉毒素中毒
雜色曲霉毒素（Sterigmatocystin簡稱ST）是雜色曲霉和構巢曲霉等產生的，基本結構為一個雙呋喃環和一個氧雜蒽酮。其中的雜色曲霉毒素IVa是毒性最強的一種，不溶于水，可以導致動物的肝癌、腎癌、皮膚癌和肺癌，其致癌性僅次于黃曲霉毒素。由于雜色曲霉和構巢曲霉經常污染糧食和食品，而且有80%以上的菌株產毒，所以雜色曲霉毒素在肝癌病因學研究上很重要。糙米中易污染雜色曲霉毒素，糙米經加工成標二米后，毒素含量可以減少90%。
3.3.5 棕曲霉毒素
棕曲霉毒素是由棕曲霉（A.ochraceus）、純綠青霉、圓弧青霉和產黃青霉等產生的。現已確認的有棕曲霉毒素A和棕曲霉毒素B兩類。它們易溶于堿性溶液，可導致多種動物肝腎等內臟器官的病變，故稱為肝毒素或腎毒素，此外還可導致肺部病變。
棕曲霉產毒的適宜基質是玉米、大米和小麥。產毒適宜溫度為20~30℃，Aw值為0.997~0.953。在糧食和飼料中有時可檢出棕曲霉毒素A。
3.3.6 展青霉毒素
展青霉毒素（Patulin）主要是由擴展青霉產生的，可溶于水、乙醇，在堿性溶液中不穩定，易被破壞。污染擴展青霉的飼料可造成牛中毒，展青霉毒素對小白鼠的毒性表現為嚴重水腫。擴展青霉在麥桿上產毒量很大。
擴展青霉是蘋果貯藏期的重要霉腐菌，它可使蘋果腐爛。以這種腐爛蘋果為原料生產出的蘋果汁會含有展青霉毒素。如用有腐爛達50%的爛蘋果制成的蘋果汁，展青霉毒素可達20~40μg/L。
3.3.7 青霉酸
青霉酸（Penicllic acid）是由軟毛青霉、圓弧青霉、棕曲霉等多種霉菌產生的。極易溶于熱水、乙醇。以1.0mg青霉酸給大鼠皮下注射每周2次，64~67周后，在注射局部發生纖維瘤，對小白鼠試驗證明有致突變作用。
在玉米、大麥、豆類、小麥、高粱、大米、蘋果上均檢出過青霉酸。青霉酸是在20℃以下形成的，所以低溫貯藏食品霉變可能污染青霉酸。
3.3.8 交鏈孢霉毒素
交鏈孢霉是糧食、果蔬中常見的霉菌之一，可引起許多果蔬發生腐敗變質。交鏈孢霉產生多種毒素，主要有四種：交鏈孢霉酚（Alternariol簡稱AOH）、交鏈孢霉甲基醚（Alternariol methyl ether簡稱AME）、交鏈孢霉烯（Altenuene簡稱ALT）、細偶氮酸（Tenuazoni acid簡稱TeA）。
AOH和AME有致畸和致突變作用。給小鼠或大鼠口服50~398mg/kg TeA鈉鹽，可導致胃腸道出血死亡。交鏈孢霉毒素在自然界產生水平低，一般不會導致人或動物發生急性中毒，但長期食用其慢性毒性值得注意，在番茄及番茄醬中檢出過TeA。
3.4 霉菌及其毒素的食品衛生學意義
霉菌及其毒素污染食品后從食品衛生學角度應該考慮兩方面的問題，即霉菌及其毒素通過食品引起食品腐敗變質和人類中毒的問題。
3.4.1 霉菌污染引起食品腐敗變質
霉菌最初污染食品后，在基質及環境條件適應時，首先可引起食品的腐敗變質，不僅可使食品呈現異樣顏色、產生霉味等異味，食用價值降低，甚至完全不能食用，而且還可使食品原料的加工工藝品質下降，如出粉率、出米率、粘度等降低。糧食類及其制品被霉菌污染而造成的損失最為嚴重，根據估算，每年全世界平均至少有2%的糧食因污染霉菌發生霉變而不能食用。
3.4.2 人類霉菌毒素中毒
許多霉菌污染食品及其食品原料后，不僅可引起腐敗變質，而且可產生毒素引起誤食者霉菌毒素中毒。霉菌毒素中毒是指霉菌毒素引起的對人體健康的各種損害。人類霉菌毒素中毒大多數是由于食用了被產毒霉菌菌株污染的食品所引起的。食品受到產毒菌株污染有時不一定能檢測出霉菌毒素，這種現象比較常見，這是因為產毒菌株必須在適宜產毒的特定條件下才能產毒。但也有時從食品中檢驗出有某種毒素存在，而分離不出產毒菌株，這往往是食品在貯藏和加工中產毒菌株已經死亡，而毒素不易破壞的緣故。一般來說，產毒霉菌菌株主要在谷物糧食、發酵食品及飼草上生長產生毒素，直接在動物性食品，如肉、蛋、乳上產毒的較為少見。而食入大量含毒飼草的動物同樣可引起各種中毒癥狀或殘留在動物組織器官及乳汁中，致使動物性食品帶毒，被人食入后仍會造成霉菌毒素中毒。
霉菌毒素中毒與人群的飲食習慣、食物種類和生活環境條件有關，所以霉菌毒素中毒常常表現出明顯的地方性和季節性，甚至有些還具有地方疾病的特征。例如黃曲霉毒素中毒，黃變米中毒和赤霉病麥中毒即具有此特征。再者，霉菌毒素中毒的臨床表現較為復雜，可有急性中毒，也有因少量長期食入含有霉菌毒素的食品而引起的慢性中毒，也有的誘發癌腫、造成畸形和引起體內遺傳物質的突變。
霉菌污染食品，特別是霉菌毒素污染食品對人類危害極大，就全世界范圍而言，不僅造成很大的經濟損失，而且可以造成人類的嚴重疾病甚至大批的死亡。60年代英國發現黃曲霉毒素污染飼料一次性造成19萬只火雞死亡的事件，開始引起了人們對霉菌及霉菌毒素污染食品問題的重視和研究。癌癥是當今人類社會的一大殺手，癌癥發病率與人們是否食入了含有霉菌毒素的食物以及食入的食品所含霉菌毒素量的多少有很大的關系。因此從一定意義上講，不食用霉變及含有霉菌毒素的食物就可以在很大程度上降低癌癥發病率，避免癌癥的發生。
3.1 霉菌產毒的特點
1）霉菌產毒僅限于少數的產毒霉菌，而且產毒菌種中也只有一部分菌株產毒。2）產毒菌株的產毒能力還表現出可變性和易變性，產毒菌株經過多代培養可以完全失去產毒能力，而非產毒菌株在一定條件下可出現產毒能力。因此，在實際工作中應該隨時考慮這一問題。3）一種菌種或菌株可以產生幾種不同的毒素，而同一霉菌毒素也可由幾種霉菌產生。4）產毒菌株產毒需要一定的條件，主要是基質種類、水分、溫度、濕度及空氣流通情況。
3.2 主要產毒霉菌
目前，已知可污染糧食及食品并發現具有產毒菌株的霉菌有以下屬種：
3.2.1 曲霉屬（Aspergillus）
曲霉具有發達的菌絲體，菌絲有隔膜為多細胞。其無性繁殖產生分生孢子，分生孢梗不分枝，頂端膨大呈球形或棒槌形，稱頂囊。頂囊上輻射著生一層或二層小梗，小梗頂端著生一串串分生孢子，分生孢子呈不同顏色，如黑色、褐色、黃色等。曲霉的有性世代產生閉囊殼，內含多個圓球狀子囊，子囊內著生子囊孢子。曲霉在自然界分布極為廣泛，對有機質分解能力很強。曲霉屬中有些種如黑曲霉（A.niger）等被廣泛用于食品工業。同時，曲霉也是重要的食品污染霉菌，可導致食品發生腐敗變質，有些種還產生毒素。曲霉屬中可產生毒素的種有黃曲霉（A.flavus）、赫曲霉（A.ochraceus）、雜色曲霉（A.versicolor）、煙曲霉、構巢曲霉（A.nidulans）和寄生曲霉（A.parasiticus）等。
3.2.2 青霉屬（Penicillium）
青霉的菌絲體無色或淺色，多分枝并具橫隔。由菌絲發育成為具有橫隔的分生孢子梗，頂端經過1~2次分支，這些分枝稱為副枝和梗基，在梗基上產生許多小梗，小梗頂端著生成串的分生孢子，這一結構稱為帚狀體。分生孢子可有不同顏色，如青、灰綠、黃褐色等，帚狀體有單輪生、對稱多輪生、非對稱多輪生。青霉中只有少數種類形成閉囊殼，產生子囊孢子。青霉分布廣泛，種類很多，經常存在于土壤和糧食及果蔬上。有些種具有很高的經濟價值，能產生多種酶及有機酸。另一方面，青霉可引起水果、蔬菜、谷物及食品的腐敗變質，有些種及菌株同時還可產生毒素。例如，島青霉（P.islandicum）、桔青霉（P.citrinum）、黃綠青霉（P.citreo-viride）、紅色青霉（P.rubrum）、擴展青霉（P.expansum）、圓弧青霉、純綠青霉、展開青霉（P.patulum）、斜臥青霉（P.decumbens）等。
3.2.3 鐮刀菌屬（Fusarium）
該屬的氣生菌絲發達或不發達，分生孢子分大小兩種類型，大型分生孢子有3~7個隔，產生在菌絲的短小爪狀突起上，或產生在粘孢團中，形態多樣，如鐮刀形、紡錘形等。小型分生孢子有1~2個隔，產生在分生孢子梗上，有卵形、橢圓形等形狀。氣生菌絲、粘孢團、菌核可呈各種顏色，并可將基質染成各種顏色。
鐮刀菌屬包括的種很多，其中大部分是植物的病原菌，并能產生毒素。如禾谷鐮刀菌（F.graminearum）、三線鐮刀菌（F.trincintum）、玉米赤霉、梨孢鐮刀菌（F.poae）、無孢鐮刀菌、雪腐鐮刀菌、串珠鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌（F.sparotrichioides）、木賊鐮刀菌、竊屬鐮刀菌、粉紅鐮刀菌等。
3.2.4 交鏈孢霉屬（Alternaria）
菌絲有橫隔，匍匐生長，分生孢子梗較短，單生或成叢，大多不分枝。分生孢子梗頂端生長分生孢子，其形狀大小不定，形態為桑椹狀，也有橢圓形和卵圓形，其上有縱
橫隔膜、頂端延長成喙狀，多細胞。孢子褐色，常數個連接成鏈。尚未發現有性世代。
交鏈孢霉廣泛分布于土壤和空氣中，有些是植物病原菌，可引起果蔬的腐敗變質，產生毒素。
3.2.5 其他屬
粉紅單端孢霉、木霉屬、漆斑菌屬、黑色葡萄穗霉等。
3.3 主要的霉菌毒素
3.3.1 黃曲霉毒素
黃曲霉毒素（Alfatoxin簡稱AFT或AT）是黃曲霉和寄生曲霉的代謝產物。寄生曲霉的所有菌株都能產生黃曲霉毒素，但我國寄生曲霉罕見。黃曲霉是我國糧食和飼料中常見的真菌，由于黃曲霉毒素的致癌力強，因而受到重視，但并非所有的黃曲霉都是產毒菌株，即使是產毒菌株也必須在適合產毒的環境條件下才能產毒。
3.3.1.1 黃曲霉毒素的性質
黃曲霉毒素的化學結構是一個雙氫呋喃和一個氧雜萘鄰酮。現已分離出B1、B2、G1、G2、B2a、G2a、M1、M2、P1等十幾種。其中以B1的毒性和致癌性最強，它的毒性比氰化鉀大100倍，僅次于肉毒毒素，是真菌毒素中最強的；致癌作用比已知的化學致癌物都強，比二甲基亞硝胺強75倍。黃曲霉毒素具有耐熱的特點，裂解溫度為280℃，在水中溶解度很低，能溶于油脂和多種有機溶劑。
3.3.1.2 黃曲霉的產毒條件
黃曲霉生長產毒的溫度范圍是12~42℃，最適產毒溫度為33℃，最適Aw值為0.93~0.98。黃曲霉在水分為18.5%的玉米、稻谷、小麥上生長時，第三天開始產生黃曲霉毒素，第十天產毒量達到最高峰，以后便逐漸減少。菌體形成孢子時，菌絲體產生的毒素逐漸排出到基質中。黃曲霉產毒的這種遲滯現象，意味著高水分糧食如在兩天內進行干燥，糧食水分降至13%以下，即使污染黃曲霉也不會產生毒素。
黃曲霉毒素污染可發生在多種食品上，如糧食、油料、水果、干果、調味品、乳和乳制品、蔬菜、肉類等。其中以玉米、花生和棉籽油最易受到污染，其次是稻谷、小麥、大麥、豆類等。花生和玉米等谷物是產生黃曲霉毒素菌株適宜生長并產生黃曲霉毒素的基質。花生和玉米在收獲前就可能被黃曲霉污染，使成熟的花生不僅污染黃曲霉而且可能帶有毒素，玉米果穗成熟時，不僅能從果穗上分離出黃曲霉，并能夠檢出黃曲霉毒素。
表8-1 各國食品飼料中黃曲霉毒素允許量標準
國 名 食品與飼料 黃曲霉毒素B1限量μg/kg 備 注
中 國 玉米、花生、花生油大米、其他食油糧食、豆類發酵食品嬰兒食品 ＜20＜10＜50 國家衛生標準
日 本 所有食品飼料 002040 小雞、小牛、小豬乳牛其他家畜、家禽
美 國 一般食品花生食品帶殼花生 201525 B1B2G1G2總量B1B2G1G2總量B1B2G1G2總量
法 國 食品飼料 050200 綿羊、山羊、成年羊成年豬、雞、乳牛其他家畜家禽
德 國 食品飼料 10＜50～200 （B1B2G1G2總量）隨動物種類不同而異
黃曲霉主要產生B1和B2兩種毒素，因此測定黃曲霉毒素的含量多以B1為代表。見于黃曲霉毒素的毒性大、致癌力強、分布廣，對人畜威脅極大，因此各國都制定了在食品和飼料中的最高允許量（表8-1）。
從肝癌的流行病調查中發現，凡食品中黃曲霉毒素污染嚴重和人類實際攝入量較高的地區肝癌的發病率也高。
3.3.1.3 中毒癥狀
黃曲霉毒素是一種強列的肝臟毒，對肝臟有特殊親和性并有致癌作用。它主要強烈抑制肝臟細胞中RNA的合成，破壞DNA的模板作用，阻止和影響蛋白質、脂肪、線粒體、酶等的合成與代謝，干擾動物的肝功能，導致突變、癌癥及肝細胞壞死。同時，飼料中的毒素可以蓄積在動物的肝臟、腎臟和肌肉組織中，人食入后可引起慢性中毒。
中毒癥狀分為三種類型：
1）急性和亞急性中毒 短時間攝入黃曲霉毒素量較大，迅速造成肝細胞變性、壞死、出血以及膽管增生，在幾天或幾十天死亡。
2）慢性中毒 持續攝入一定量的黃曲霉毒素，使肝臟出現慢性損傷，生長緩慢、體重減輕，肝功能降低，出現肝硬化。在幾周或幾十周后死亡。
3）致癌性 實驗證明許多動物小劑量反復攝入或大劑量一次攝入皆能引起癌癥，主要是肝癌。
3.3.2黃變米毒素
黃變米是20世紀40年代日本在大米中發現的。這種米由于被真菌污染而呈黃色，故稱黃變米。可以導致大米黃變的真菌主要是青霉屬中的一些種。黃變米毒素可分為三大類：
3.3.2.1 黃綠青霉毒素
大米水分14.6%感染黃綠青霉，在12~13℃便可形成黃變米，米粒上有淡黃色病斑，同時產生黃綠青霉毒素（Citreoviridin）。該毒素不溶于水，加熱至270℃失去毒性；為神經毒，毒性強，中毒特征為中樞神經麻痹、進而心臟及全身麻痹，最后呼吸停止而死亡。
3.3.2.2 桔青霉毒素
桔青霉污染大米后形成桔青霉黃變米，米粒呈黃綠色。精白米易污染桔青霉形成該種黃變米。桔青霉可產生桔青霉毒素（Citrinin），暗藍青霉、黃綠青霉、擴展青霉、點青霉、變灰青霉、土曲霉等霉菌也能產生這種毒素。該毒素難溶于水，為一種腎臟毒，可導致實驗動物腎臟腫大，腎小管擴張和上皮細胞變性壞死。
3.3.2.3 島青霉毒素
島青霉污染大米后形成島青霉黃變米，米粒呈黃褐色潰瘍性病斑，同時含有島青霉產生的毒素，包括黃天精、環氯肽 、島青霉素、紅天精。前兩種毒素都是肝臟毒，急性中毒可造成動物發生肝萎縮現象；慢性中毒發生肝纖維化、肝硬化或肝腫瘤，可導致大白鼠肝癌。
3.3.3 鐮刀菌毒素
根據聯合國糧農組織（FAO）和世界衛生組織（WHO）聯合召開的第三次食品添加劑和污染物會議資料，鐮刀菌毒素問題同黃曲霉毒素一樣被看作是自然發生的最危險的食品污染物。鐮刀菌毒素是由鐮刀菌產生的。鐮刀菌在自然界廣泛分布，侵染多種作物。有多種鐮刀菌可產生對人畜健康威脅極大的鐮刀菌毒素。鐮刀菌毒素已發現有十幾種，按其化學結構可分為以下三大類，即單端孢霉烯族化合物、玉米赤霉烯酮和丁烯酸內酯。
3.3.3.1 單端孢霉烯族化合物（Tricothecenes）
單端孢霉烯族化合物是由雪腐鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、梨孢鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌等多種鐮刀菌產生的一類毒素。它是引起人畜中毒最常見的一類鐮刀菌毒素。
在單端孢霉烯族化合物中，我國糧食和飼料中常見的是脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）。DON主要存在于麥類赤霉病的麥粒中，在玉米、稻谷、蠶豆等作物中也能感染赤霉病而含有DON。赤霉病的病原菌是赤霉菌（G.zeae），其無性階段是禾谷鐮刀霉。這種病原菌適合在陰雨連綿、濕度高、氣溫低的氣候條件下生長繁殖。如在麥粒形成乳熟期感染，則隨后成熟的麥粒皺縮、干癟、有灰白色和粉紅色霉狀物；如在后期感染，麥粒尚且飽滿，但胚部呈粉紅色。DON又稱致吐毒素（Vomitoxin）易溶于水、熱穩定性高。烘焙溫度210℃、油煎溫度140℃或煮沸，只能破壞50%。
人誤食含DON的赤霉病麥（含10%病麥的面粉250g）后，多在一小時內出現惡心、眩暈、腹痛、嘔吐、全身乏力等癥狀。少數伴有腹瀉、顏面潮紅、頭痛等癥狀。以病麥喂豬，豬的體重增重緩慢，宰后脂肪呈土黃色、肝臟發黃、膽囊出血。DON對狗經口的致吐劑量為0.1mg/kg。
3.3.3.2 玉米赤霉烯酮（Zearelenone）
玉米赤霉烯酮是一種雌性發情毒素。動物吃了含有這種毒素的飼料，就會出現雌性發情綜合癥狀。禾谷鐮刀菌、黃色鐮刀菌、粉紅鐮刀菌、三線鐮刀菌、木賊鐮刀菌等多種鐮刀菌均能產生玉米赤霉烯酮。
玉米赤霉烯酮不溶于水，溶于堿性水溶液。禾谷鐮刀菌接種在玉米培養基上，在25~28℃培養兩周后，再在12℃下培養8周，可獲得大量的玉米赤霉烯酮。赤霉病麥中有時可能同時含有DON和玉米赤霉烯酮。飼料中含有玉米赤霉烯酮在1～5 mg/kg時才出現癥狀，500mg/kg含量時出現明顯癥狀。玉米中也可檢測出玉米赤霉烯酮。
3.3.3.3 丁烯酸內酯（Butenolide）
丁烯酸內酯在自然界發現于牧草中，牛飼喂帶毒牧草導致爛蹄病。哈爾濱醫科大學大骨節病研究室報道：在黑龍江和陜西的大骨節病區所產的玉米中發現有丁烯酸內酯存在。丁烯酸內酯是三線鐮刀菌、雪腐鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌和梨孢鐮刀菌產生的，易溶于水，在堿性水溶液中極易水解。
3.3.4 雜色曲霉毒素中毒
雜色曲霉毒素（Sterigmatocystin簡稱ST）是雜色曲霉和構巢曲霉等產生的，基本結構為一個雙呋喃環和一個氧雜蒽酮。其中的雜色曲霉毒素IVa是毒性最強的一種，不溶于水，可以導致動物的肝癌、腎癌、皮膚癌和肺癌，其致癌性僅次于黃曲霉毒素。由于雜色曲霉和構巢曲霉經常污染糧食和食品，而且有80%以上的菌株產毒，所以雜色曲霉毒素在肝癌病因學研究上很重要。糙米中易污染雜色曲霉毒素，糙米經加工成標二米后，毒素含量可以減少90%。
3.3.5 棕曲霉毒素
棕曲霉毒素是由棕曲霉（A.ochraceus）、純綠青霉、圓弧青霉和產黃青霉等產生的。現已確認的有棕曲霉毒素A和棕曲霉毒素B兩類。它們易溶于堿性溶液，可導致多種動物肝腎等內臟器官的病變，故稱為肝毒素或腎毒素，此外還可導致肺部病變。
棕曲霉產毒的適宜基質是玉米、大米和小麥。產毒適宜溫度為20~30℃，Aw值為0.997~0.953。在糧食和飼料中有時可檢出棕曲霉毒素A。
3.3.6 展青霉毒素
展青霉毒素（Patulin）主要是由擴展青霉產生的，可溶于水、乙醇，在堿性溶液中不穩定，易被破壞。污染擴展青霉的飼料可造成牛中毒，展青霉毒素對小白鼠的毒性表現為嚴重水腫。擴展青霉在麥桿上產毒量很大。
擴展青霉是蘋果貯藏期的重要霉腐菌，它可使蘋果腐爛。以這種腐爛蘋果為原料生產出的蘋果汁會含有展青霉毒素。如用有腐爛達50%的爛蘋果制成的蘋果汁，展青霉毒素可達20~40μg/L。
3.3.7 青霉酸
青霉酸（Penicllic acid）是由軟毛青霉、圓弧青霉、棕曲霉等多種霉菌產生的。極易溶于熱水、乙醇。以1.0mg青霉酸給大鼠皮下注射每周2次，64~67周后，在注射局部發生纖維瘤，對小白鼠試驗證明有致突變作用。
在玉米、大麥、豆類、小麥、高粱、大米、蘋果上均檢出過青霉酸。青霉酸是在20℃以下形成的，所以低溫貯藏食品霉變可能污染青霉酸。
3.3.8 交鏈孢霉毒素
交鏈孢霉是糧食、果蔬中常見的霉菌之一，可引起許多果蔬發生腐敗變質。交鏈孢霉產生多種毒素，主要有四種：交鏈孢霉酚（Alternariol簡稱AOH）、交鏈孢霉甲基醚（Alternariol methyl ether簡稱AME）、交鏈孢霉烯（Altenuene簡稱ALT）、細偶氮酸（Tenuazoni acid簡稱TeA）。
AOH和AME有致畸和致突變作用。給小鼠或大鼠口服50~398mg/kg TeA鈉鹽，可導致胃腸道出血死亡。交鏈孢霉毒素在自然界產生水平低，一般不會導致人或動物發生急性中毒，但長期食用其慢性毒性值得注意，在番茄及番茄醬中檢出過TeA。
3.4 霉菌及其毒素的食品衛生學意義
霉菌及其毒素污染食品后從食品衛生學角度應該考慮兩方面的問題，即霉菌及其毒素通過食品引起食品腐敗變質和人類中毒的問題。
3.4.1 霉菌污染引起食品腐敗變質
霉菌最初污染食品后，在基質及環境條件適應時，首先可引起食品的腐敗變質，不僅可使食品呈現異樣顏色、產生霉味等異味，食用價值降低，甚至完全不能食用，而且還可使食品原料的加工工藝品質下降，如出粉率、出米率、粘度等降低。糧食類及其制品被霉菌污染而造成的損失最為嚴重，根據估算，每年全世界平均至少有2%的糧食因污染霉菌發生霉變而不能食用。
3.4.2 人類霉菌毒素中毒
許多霉菌污染食品及其食品原料后，不僅可引起腐敗變質，而且可產生毒素引起誤食者霉菌毒素中毒。霉菌毒素中毒是指霉菌毒素引起的對人體健康的各種損害。人類霉菌毒素中毒大多數是由于食用了被產毒霉菌菌株污染的食品所引起的。食品受到產毒菌株污染有時不一定能檢測出霉菌毒素，這種現象比較常見，這是因為產毒菌株必須在適宜產毒的特定條件下才能產毒。但也有時從食品中檢驗出有某種毒素存在，而分離不出產毒菌株，這往往是食品在貯藏和加工中產毒菌株已經死亡，而毒素不易破壞的緣故。一般來說，產毒霉菌菌株主要在谷物糧食、發酵食品及飼草上生長產生毒素，直接在動物性食品，如肉、蛋、乳上產毒的較為少見。而食入大量含毒飼草的動物同樣可引起各種中毒癥狀或殘留在動物組織器官及乳汁中，致使動物性食品帶毒，被人食入后仍會造成霉菌毒素中毒。
霉菌毒素中毒與人群的飲食習慣、食物種類和生活環境條件有關，所以霉菌毒素中毒常常表現出明顯的地方性和季節性，甚至有些還具有地方疾病的特征。例如黃曲霉毒素中毒，黃變米中毒和赤霉病麥中毒即具有此特征。再者，霉菌毒素中毒的臨床表現較為復雜，可有急性中毒，也有因少量長期食入含有霉菌毒素的食品而引起的慢性中毒，也有的誘發癌腫、造成畸形和引起體內遺傳物質的突變。
霉菌污染食品，特別是霉菌毒素污染食品對人類危害極大，就全世界范圍而言，不僅造成很大的經濟損失，而且可以造成人類的嚴重疾病甚至大批的死亡。60年代英國發現黃曲霉毒素污染飼料一次性造成19萬只火雞死亡的事件，開始引起了人們對霉菌及霉菌毒素污染食品問題的重視和研究。癌癥是當今人類社會的一大殺手，癌癥發病率與人們是否食入了含有霉菌毒素的食物以及食入的食品所含霉菌毒素量的多少有很大的關系。因此從一定意義上講，不食用霉變及含有霉菌毒素的食物就可以在很大程度上降低癌癥發病率，避免癌癥的發生。