第四節 碳水化合物的代謝

一、碳水化合物的消化

    食品中的碳水化合物，由于含量以及纖維素成分不能被消化的原因，一般只有淀粉和蔗糖等具有實際的消化價值。因此，可以將碳水化合物的消化簡單化為淀粉和寡糖(雙糖蔗糖等)分解為機體可以吸收的單糖形式的過程。

    1、寡糖的消化   

寡糖  單糖

    2、淀粉的消化

    淀粉的消化過程，基本上進行于整個消化道部位。在一系列酶的作用下，最終將以生成葡萄糖分子而告結束。攝取食物時，從咀嚼開始，唾液與食物相接觸，即將α—淀粉酶作用于淀粉，分解的第一步過程也就隨即發生。α-淀粉酶可以將淀粉分解為糊精和麥芽糖。這一過程的分解反應，將一直持續到胃液鹽酸使α—淀粉酶失活為止，而暫告一段落。在這一個過程中，從進入口腔到進入胃中，食物中大約有50％～60％的淀粉已經發生了分解，其主要生成物為糊精和麥芽糖。

    當食糜進入小腸后，在胰液和小腸液酶的作用下，將同時發生多種反應。即淀粉重又繼續開始的α—淀粉酶分解反應，淀粉和糊精在胰淀粉酶作用下生成麥芽糖的反應以及麥芽糖在麥芽糖酶的作用下生成葡萄糖的反應。

二、碳水化合物的吸收

    經過消化以后的碳水化合物，以單糖的形式存在。這是碳水化合物能夠發生吸收的前提條件。一般，在小腸內容物中，葡萄糖占有絕對比例，其次是果糖。其他的戊糖和己糖，如木糖、甘露糖和半乳糖等，在小腸內容物中的含量很小。一般認為，戊糖的吸收，是以被動性轉運的單純擴散形式進行的，所以，其吸收速度比較慢。而己糖分子則主要以主動性轉運方式發生吸收。以葡萄糖的吸收速度為標準，單糖在小腸中的相對吸收速度見表4—6。

    由表4—6可以看出，所有單糖的吸收，以半乳糖的速度為最快。而同樣是己糖的甘露糖，其吸收速度卻小得多。這說明，吸收機理方面肯定存在著差別。

表4—6  單糖在小腸中的相對吸收速度

    葡萄糖的主動性轉運過程發生于腸粘膜細胞和腎小管部位。葡萄糖也可以被動性轉運方式進入人體紅細胞、肌肉和脂肪組織。一般認為，這時葡萄糖將與細胞膜上的專一載體結合，從而進入細胞膜內。其載體的轉運方向總是由葡萄糖濃度高處向低處進行。

    單糖被吸收后，將繼續由血液進行轉運，然后被送進中間代謝過程。

三、碳水化合物的中間代謝

    由消化過程和吸收過程所決定的正常碳水化合物中間代謝起始物，即底物，肯定地也是葡萄糖。其他的單糖成分，如果糖，半乳糖等，由于其含量相對很少，將不在這里加以考慮。一般認為，人體內每個具有代謝功能的細胞，都具有利用葡萄糖進行中間代謝的能力，也就是說，葡萄糖代謝具有不固定于某一器官組織的特征，但是，相對地講，肝、肺和肌肉組織仍是葡萄糖代謝的主要器官組織。  

    通過葡萄糖的中間代謝獲得能量的途徑，有三種。即為：

    1.糖酵解或乳酸發酵；   

    2.氧化分解或有氧分解；

    3.乙醇發酵。

    在人體內只存在糖酵解和氧化分解二種途徑，不發生乙醇發酵。但是，對于酵母來講，乙酵發酵是至關重要的。

    (一)糖酵解

    糖酵解或乳酸發酵，是指反應終點為乳酸的一系列化學反應過程的和。全部糖酵解過程由11個酶催化的連續反應構成。由于整個糖酵解是在一種無氧條件下進行的，因此它屬于一種無氧酵解的過程。   

    糖酵解過程中的前十個步驟，是由葡萄糖生成丙酮酸，是葡萄糖代謝獲得能量的共同過程。無論是糖酵解、氧化分解還是乙醇發酵，都要經過這個過程，即在生成最終產物前，它們都要先生成丙酮酸。所以人們也將丙酮酸視為葡萄糖中間代謝的轉折點，如圖4—1所示。

圖4—l  葡萄糖的分解途徑

    在標準狀態下，lmol葡萄糖發生降解生成乳酸所釋放出的能量為196.6kJ·mol^-1，足夠用來合成2mol ATP。糖酵解過程的能量回收率為3l％，與簡單蒸汽機的能量利用率(8％～10％)相比，這將是一個十分經濟合算的過程。

    (二)氧化分解

    氧化分解又稱有氧分解，分三羧酸循環和磷酸戊糖支路二部分。是機體正常情況下，葡萄糖代謝的重要方式。

    1、三羧酸循環   

    三羧酸循環也稱TCA循環或檸檬酸循環。它是糖酵解過程中產生的丙酮酸，在氧氣的存在下，分解成二氧化碳和水，同時形成大量ATP的化學反應過程。是機體葡萄糖有氧分解的一種主要形式。與糖酵解過程相比較，三羧酸循環所產生的能量要大得多。三羧酸循環也是碳水化合物、脂肪、氨基酸最后氧化的途徑，同時可以提供機體合成代謝的許多中間產物。

    無論是碳水化合物，還是脂質、蛋白質、氨基酸和核酸，只要它們能夠分解產生進入三羧酸循環圈的小分子物質，就可以通過三羧酸循環最終氧化生成二氧化碳和水。因此，重要的產能有機物，乃至所有的有機物，只要以徹底氧化分解為終點，就會擁有三羧酸循環這一共同末端氧化途徑。因此，各類有機物的相互轉變，可以通過三羧酸循環最終溝通聯系在一起。在三羧酸循環中，吸入的氧氣或空氣，并不參與二氧化碳的生成，即三羧酸循環產生的二氧化碳中的氧并不是與氧氣反應的產物。同時，在反應過程中，二氧化碳的生成并不產生有意義的能量。

    2、磷酸戊糖支路

磷酸戊糖支路又稱己糖單磷酸支路。一般認為，磷酸戊糖支路不是碳水化合物代謝取得能量的主要途徑。但是，這一氧化分解途徑可以產生還原輔酶Ⅱ，以供合成脂肪酸和膽甾醇類物質使用。這對于細胞、肝臟、乳腺和腎上腺皮質等組織具有十分重要的意義。另外對于機體十分重要的核酸組成成分戊糖的生成和分解都需要經過這一途徑。

(三)糖原的合成和分解

    糖原是人體貯存葡萄糖的形式。一般，肌肉中糖原含量為0.5％～1％，肝臟中為2％～ 8％，但是，從質量上來講，機體中貯存糖原最多的部位則是骨骼肌。糖原的合成需要有起始引發物存在。已有證據表明，這個起始物體系是一個蛋白質、糖原起始合成酶和尿二磷葡萄糖。糖原在一系列酶的作用下，先生成葡萄糖-1-磷酸，再在葡萄變位酶等的作用下，最終生成葡萄糖。由糖原分解生成的葡萄糖，對于機體的葡萄糖代謝調節具有比較重要的意義。

    (四)糖異生作用

    糖異生作用是指出由非物質形成葡萄糖的過程，主要發生于肝臟部位，少部分也發生在腎皮質處。對于維持正常的葡萄糖代謝水平，以及解釋一些營養現象(如等能定律)，糖異生作用都具有十分重要的意義。糖異生作用的途徑基本上是糖酶解過程的逆轉。糖異生作用的主要原料有三類，即乳酸、甘油和某些氨基酸。其中氨基酸，主要是指甘氨酸、丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、半胱氨酸、精氨酸、組氨酸和賴氨酸等。其他的成分，如丙酸和三羧酸循環中間物，也可以經過糖異生作用轉化為葡萄糖。

    (五)葡萄糖代謝的調節

    由于人們的進食是一種間歇性的過程，因此，機體得到葡萄糖的數量在時間上就將處于一種不定的狀態。但是，作為正常人的生存條件，機體血液中的葡萄糖含量要求保持穩定。這實際上是限定了血液中葡萄糖含量值的可偏離中心值的程度。這個中心含量值，即正常人“血糖水平” (也簡稱血糖水平)為100mg／100g，可允許的正常偏離程度為土20mg／100g。對于一些特別情況下的血糖，如進餐后的很短時間里，可達到150～180mg／100g，將會超出正常的偏離程度范圍，亦認為是正常的現象。維持血糖水平的正常，對于機體的組織和器官十分重要，特別是大腦組織，因為在大多數情況下，葡萄糖將是唯一最重要的能量源。對于大腦，還由于腦部組織不含有其他任何可利用的能量，只能依靠葡萄糖，所以，當血糖過低時，腦組織就將得不到足夠的能量，其功能就會出現抑制或障礙。對于以腦力勞動為主的人，如科學工作者、學生等，將會明顯地出現理解力和記憶力的下降，工作效率大大降低。

    機體正常血糖水平的調節，主要依靠化學、物理和激素系統三種方式。

    1、化學調節

    當血糖水平高于正常值時，可以通過加快糖原合成速度加以下調；血糖水平低于正常值時，可以通過加快糖原分解速度以及糖異生作用的速度加以調升。

    2、物理調節

物理調節實際上是通過腎臟的排糖機構進行的。所以，實質上物理調節不能升高血糖。一般，對于正常功能的機體來講，腎臟部位吸收葡萄糖的能力，有一個血糖閾值，即為160～ 180mg／100g。當血糖高于閾值時，葡萄將會隨尿液排出體外。這種排出將一直保持到血糖回復到排糖閾值以內。

    3、激素系統  

    存在有兩個作用相反的激素調節系統，即胰島素降低血糖，腎上腺素和胰高血糖素升高血糖。通過激素系統的調節，當血糖過高時，過剩的葡萄糖將加速轉化為糖原；當血糖下降時，則糖原將加速分解為葡萄糖，同時糖異生作用也會相應地得到加強。

值得指出的是，僅僅依靠機體自身的調節，而物質供應不夠的話(即葡萄糖以及相關聯的成分)，在長時間范圍內，將有可能導致低血糖等生理反映。因為無論是糖原的合成和分解過程，還是糖異生作用，歸根結底都需要有均勻充足的飲食加以保證。作為我國人民傳統地輕視早餐的習慣，想依靠血糖調節來作為理論依據，可能會給自身帶來一系列的不良后果。